Среди высших споровых растений, куда входят мхи, плауны, папоротники и хвощи, последние имеют несколько особенностей во внешнем и внутреннем строении. Растение хвощ полевой похож на маленькую елочку, имеющую жесткие боковые стебли. Интересно, что животные не употребляют ни его, ни другие виды хвощей в пищу. Объясняется это тем, что ткани растения пропитаны соединениями кремния. Систематическое положение рода Хвощ указывает на тот факт, что их размножение происходит с помощью спор. Наша статья будет посвящена вопросу строения хвоща, а также рассмотрению его применения в медицинской практике в качестве лекарственного средства.
Что такое чередование поколений?
В жизненном цикле растения циклично меняются две жизненные формы: бесполое и половое поколение. Первое представлено многолетним травянистым растением, второе - имеет вид зеленых пластин с рассеченной поверхностью с многочисленными нитями. На них развиваются половые органы: женские - архегонии и мужские - антеридии. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов, а также сам процесс оплодотворения происходят только в присутствии воды. Итак, чтобы представить, что такое хвощи, нужно обязательно помнить, что растения существуют в виде двух различных форм - гаметофита и спорофита.
Внешнее строение
Как мы уже сказали ранее, бесполое поколение хвоща - это растение, имеющее надземные и подземные части. Так, корневище обеспечивает опору и способствует вегетативному размножению. Большое количество придаточных корней, отходящих от него, всасывают из почвы воду и минеральные вещества. На корневище находится большое количество утолщений - клубеньков. Оно глубоко прорастает в землю. Нужно отметить тот факт, что индикатором закисленности грунта являются именно хвощи. Что такое индикаторы почвы? Это растения, для нормальной жизнедеятельности которых нужна определенная концентрация почвенного раствора. В нашем примере - это избыточное количество ионов водорода, то есть высокая кислотность грунта. Как оказалось, растения рода Хвощи не живут на нейтральных или щелочных землях, поэтому их излюбленные места произрастания - это биоценозы болотистых районов и пойм рек. Наиболее распространенным видом хвощей является хвощ полевой. Именно его ветви заготовляют в качестве лечебного растительного сырья. Также встречается хвощ лесной, луговой (имеет трехгранный стебель), хвощ болотный с пятигранной формой стебля и черными краями в узлах стебля. К тому же, этот вид еще и сильно ядовитый.
Вегетативные органы
Продолжим рассматривать внешний вид и свойства хвоща. Кроме корневища, к вегетативным частям тела растения относятся стебли, листья и спорангии. Они образуют спорофит - бесполое поколение, задача которого заключается в выполнении процесса фотосинтеза и образовании органов размножения - спороносных колосков. Главный наземный побег отрастает от корневища, он ветвится и разделен узлами, от которых в виде мутовки расходятся боковые веточки. Листьев с четко выраженной листовой пластинкой нет, они редуцированы до бесцветных чешуй, которые отрастают от узлов. Поэтому функцию фотосинтеза у хвощей выполняют стебли, содержащие хлорофилл. Продолжим изучать высшие споровые растения - хвощи. Что такое весенняя и летняя формы побегов? Оказывается, что осевой орган растения ребристый, пропитан соединениями кремния и имеет четкую дифференциацию. Так, весенние побеги - светло-розового цвета, не способные к ветвлению и лишенные зеленого пигмента и листьев. На их верхушках формируются спорангии в виде жестких щитков, напоминающих колоски, содержащие гаплоидные споры. Летние побеги - это главные и придаточные стебли, которые имеют ярко-зеленый цвет. Они способны ветвиться и, благодаря хлорофиллу, осуществляют синтез органических веществ: белков, углеводов и жиров, а также обеспечивают выделение кислорода.
Спорангии и споры
Как и у других представителей высших споровых растений - мхов, плаунов и папоротников, у хвощей на растении-спорофите развиваются органы, в которых происходит созревание клеток бесполого размножения - гаплоидных спор. Колоски - спорангии хвощей, имеют форму собранных вместе особых структур, называемых спорангиофорами. Они являются производными боковых стеблей и похожи на кольца, тесно прижатые друг к другу. Споры образуются благодаря процессу мейоза и представляют собой гаплоидные клетки одинакового вида. Поэтому на вопрос о том, что такое хвощи с точки зрения строения их бесполого поколения - спорофита, можно ответить следующим образом: это равноспоровые растения. Кроме того, споры снабжены специальными пружинками - элатерами, служащими приспособлением для их лучшего распространения. В дальнейшем, попав на влажную почву, споры прорастают и появляются однополые заростки, на которых отдельно развиваются мужские или женские половые органы.
Гаметофит и процесс оплодотворения
Гаплоидные клетки спор в благоприятных условиях внешней среды (достаточной влажности и отсутствии прямых солнечных лучей) начинают формировать зеленые пластинчатые структуры с нитевидными отростками по краям. Так образуется заросток. Какие именно половые органы, мужские или женские, сформируются на нем, будет зависеть от освещенности и температуры окружающей среды. На нижней стороне заростка располагаются ризоиды, прикрепляющие его к поверхности почвы. Антеридии - мужские половые органы, обеспечивают развитие сперматозоидов, а в архегониях располагаются яйцеклетки. Оплодотворение происходит в присутствии воды. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, который в дальнейшем дает начало развитию спорофита - бесполого поколения хвоща, лечебные свойства которого были известны человеку достаточно давно. Далее мы рассмотрим их подробнее.
Применение в медицине
Один из самых распространенных видов - хвощ полевой - является эффективным мочегонным и кровоостанавливающим растительным препаратом, получаемым из стеблей. При нарушении работы почек и сердца, сопровождающихся задержкой в тканях жидкости, появлением сильных отеков, применяют отвар, приготовленный в пропорции: 20 г сырья на 200 г воды. Диуретический эффект объясняется наличием в побегах хвоща сапонина и высоким содержанием ионов калия. Кроме них, растительное сырье содержит витамин C, каротин, эквизетрин, ионы кальция и железа. Отвар хвоща применяют при маточных кровотечениях, в лечении плеврита, при воспалительных процессах в мочеточниках и мочевом пузыре. Фармакологическое сырье можно приобрести в аптеках в виде экстракта, пакетов для заваривания или брикетов.
Хвощ: свойства и противопоказания
Присутствие в вегетативных частях хвоща большого количества микроэлементов, например, меди, бора, молибдена, положительно сказывается на обмене веществ в организме человека. Однако высокая концентрация алкалоидов, гликозидов и сапонина определяет не только вяжущие, противовоспалительные и диуретические свойства растения, но и может вызвать целый ряд негативных симптомов. Например: диарею, тошноту, тяжесть и боль в эпигастральной области. С осторожностью экстракт хвоща полевого нужно применять в терапии больным язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки. Обязательным условием приема препаратов является не только строгая дозировка - не более половины стакана, но и частота применения (не чаще 3 раз в день), а также соблюдение главного правила - использование отвара или экстракта через час после еды.
Роль хвощей в экосистемах
Каково же значение хвощей в природе? Гигантские вымершие виды древовидных высших споровых растений: хвощей, плаунов и папоротников, живших в каменноугольном периоде палеозойской эры, послужили причиной образования в недрах земли запасов каменного угля. Современные виды растений рода Хвощи намного мельче и распространены в разных климатических зонах, особенно на пойменных лугах и болотах, а также в хвойных лесах. Как мы уже говорили ранее, хвощи прекрасно чувствуют себя на кислых почвах, многие виды, например, хвощ полевой, засоряют посевы культурных растений и выпасы для домашних животных, так как являются для них несъедобными. В быту жесткие ветви хвоща, содержащие кремниевую кислоту и ее соли, раньше использовали как абразивное средство для чистки сильно загрязненной кухонной посуды.
В нашей статье мы рассмотрели свойства, строение и значение хвощей в природе и жизни человека.
55. Отдел Папоротниковидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение .
Отделы плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представляют собой большую группу высших наземных споровых растений, имеющих листья, стебли, корни с сосудисто-волокнистыми пучками. В жиз-ненном цикле хорошо выражено чередование поколений. Спорофит пред-ставлен вегетативным растением. На спорофите в спорангиях формируются гаплоидные споры. У одних представителей — равноспоровых — они морфоло-гически одинаковые, у других — разноспоровых – различные — микроспоры и мегаспоры. Из спор развивается заросток — половое поколение. У равноспоро-вых он обоеполый, у разноспоровых — раздельнополый (мужской и женский).
Отдел плауновидные – LYCOPODIOPHYTA. Древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании ка-менного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой рас-тения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями ти-па филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.
Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотоми-чески разветвленный стебель с мелкими линейно-шиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками — спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почко-видные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает зарос-ток — двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба — микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотво-рения из зиготы развивается зародыш, из зародыша — взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спо-рофита уходит свыше 20 лет.
Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.
Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida) — Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихото-мически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспоран-гии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эво-люции. Споры дают заростки: микроспоры — мужской, мегаспоры — женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке — несколько архегониев с яйцеклет-ками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодо-творения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.
Отдел хвощевидные – EQUISETOPHYTA. Представители этого класса древовидные формы — каламиты — играли боль-шую роль в растительном покрове Земли каменноугольного периода. Сохра-нились лишь мелкие травянистые растения рода хвощей, которых насчитыва-ется около 20 видов. В СНГ распространены хвощи: полевой, луговой, болот-ный, лесной, топяной, ветвистый и др.
Особенности биологии и строения растений рассмотрим на примере хвоща полевого — Equisetum arvense.
Как правило, это многолетний полевой сорняк. Зимует в виде корневища с запасом питательных веществ как в корневищах, так и в клубнях, обра-зующихся на них.
Ранней весной из корневищ вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. Стебли этих побегов прямостоячие, сочные, неветви-стые с резко выраженными узлами и междоузлиями. Листья недоразвитые, мелкие, узкие, своими основаниями срастаются в трубку, располагаются мутов-ками. На верхушке побега — спороносный колосок. Ось спороносного колоска покрыта видоизмененными листьями — споролистиками. На споролистиках образуются спорангии, в спорангиях — споры. Внешне споры одинаковы, а физиологически могут быть различными. Каждая спора перекре-щена 4 лентовидными придатками — элатерами, удерживающими несколько спор вместе. При созревании спор ленты распрямляются и разбрасывают их.
В благоприятных условиях споры прорастают и дают двуполый или раздель-нополые заростки, что зависит от условий произрастания. Архегонии и анте-ридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуются около 200 спер-матозоидов, которые передвигаются в капле воды. Из оплодотворенной яйце-клетки развивается зигота, зародыш, из зародыша — взрослый спорофит.
После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща от-мирают, вместо них из того же корневища образуются вегетативные побеги спорофита. Стебли этих побегов прямостоячие, ветвистые с редуцированными чешуйчатыми листьями, обеспечивают пополнение запасных веществ в корне-вище. Таким образом, половое и бесполое поколения существуют самостоя-тельно. Большого практического значения не имеют. Вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине в качестве мочегонного средства.
Отдел папоротниковидные — PTEROPHYTA — POLYPODIOPHYTA. Папоротники, как плауны и хвощи, происходят от псилофитов. Объединяет около 10 тыс. видов, в СНГ — 100 видов. Включает классы: Marattiopsida, Polypodiopsida .
В качестве типичного представителя настоящих папоротников рассмотрим щитовник мужской — Aspidium filix mas, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Размножается корневищами, бесполым и половым путем. Из корневищ вырастает пучок листьев. Молодые листья свернуты улиткой у основания взрослых, начинают развертываться под почвой и на третий год заканчивают формирование, достигая в длину 1 и более метров. Сформированные листья двоякоперистораздельные, растут верхушкой и каждый год отмирают. К середине лета на нижней стороне листа образуются спорангии. Спорангии сидят группами на толстом выросте — плаценте, образуя сорусы. В каждом спорангии споры округлой формы с двойной оболочкой (экзина и интина).
В благоприятных условиях спора прорастает и дает заросток (половое поко-ление, гаметофит). На нижней стороне заростка развиваются ризоиды, кото-рыми он прикрепляется к земле, а также антеридии и выше архегонии. Пере-движение сперматозоидов связано с водой.
Из зиготы вырастает зародыш, а из зародыша — взрослое растение — споро-фит (диплоидный), заросток погибает.
Кроме мужского щитовника растет орляк обыкновенный — Pteridium angelinum, щитовник женский — Athyrium filix — femina.
С точки зрения прогресса эволюции предоставляет интерес водный папо-ротник — сальвиния — Salvinia natans, который образует споры двух типов: мик-роспоры и мегаспоры в микро- и мегаспорганиях как начало половой диффе-ренциации.
Большого практического значения папоротники не имеют. Корневища мужского щитовника и некоторых других видов используются в медицине для приготовления противоглистных препаратов.
Заключение. В эволюции высших споровых растений выделилось 2 направления. В од-ной линии развивается и совершенствуется гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. Это линия моховидных, не приведшая к возникнове-нию новых форм растений, оказалась слепой линией эволюции.
В другой линии усложняется спорофит, который занял доминирующее по-ложение в цикле развития растений, а гаметофит все больше редуцировался.
Эволюция спорофитной линии шла через развитие макрофилии, разноспоровости, расчленения тела на органы, совершенствование и усложнение стебля, постепенный отход от оплодотворения в водной среде и обеспечивала все разнообразие растительной жизни планеты.
Разноспоровые растения.
Микроспоры содержатся в микроспорангиях, мегаспоры – в мегаспорангиях или мегасинангиях. Семязачаток – это видоизмененный мегасинангий.
Периферические мегаспорангии стерилизовались и образовали покровы семязачатка – интегументы. Функционирует только центральный мегаспорангий – нуцеллус (или ядро) семязачатка.
Голосеменные – 900 видов, в РБ – 4. Распространены почти повсеместно. Представлены преимущественно деревьями, реже – кустарниками, и очень редко лианами. Травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов видоизмененные – игольчатые. Могут быть мелколистные и крупнолистные. Подавляющее большинство голосеменных – вечнозеленые.
Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.
У молодых побегов образуются мужские шишки, на оси которых расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два микроспорангия – пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых в последствии формируют пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.
На других побегах того же растения образуются женские шишки красного цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие – пыльцевход.
Пыльца через пыльцевход попадает в семязачаток, где прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся два спермия по пыльцевой трубке попадает к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена созревают на второй год, высыпаются из шишки, и переносятся ветром или животными.
Основные статьи: Растения, Споровые растения
Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов, но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники, являются споровыми растениями.
В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют.
7. Общая характеристика отдела Equisetophyta хвощевидные
Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.
Виды хвощей
Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов.
В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис.
Хвощ полевой
Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками, из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.
Строение
Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли.
На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.
В клетках стебля и боковых ве-точек находятся хлоропласты — в них происходит фотосинтез. Об-разовавшиеся органические веще-ства оттекают в корневище и там запасаются. Весной органические вещества используются для роста спороносных побегов и образова-ния новых корневищ.
Размножение
Весной у хвоща полевого от корневища отрастают желтовато-бурые побеги, на верхушках которых расположе-ны спороносные колоски.
В них созревают споры. Материал с сайта http://wiki-med.com
В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные.
На них формируются органы полового размножения, в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.
После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см.
Значение хвощей
Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.
Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.
На этой странице материал по темам:
хвощи строение
подземная часть хвощей образована
споровые растения это растения
есть ли хлоропласты у хвощей
хвощи относится у лиственным
Вопросы к этой статье:
Какие общие с папоротниками признаки имеют хвощи и плауны?
Чем хвощи отличаются от плаунов?
По каким признакам хво-щи отличаются от мхов?
Материал с сайта http://Wiki-Med.com
Поиск Лекций
Отдел Хвощевидные. Общая характеристика. Особенности строения. Цикл воспроизведения на примере хвоща полевого. Значение. Обитатели агроценозов и лугов.
В настоящее время Хвощевидные – это самый малочисленный отдел среди папоротникообразных.
Современные представители отдела – многолетние травянистые корневищные растения. Их стебель высотой до нескольких десятков сантиметров расчленен на длинные междоузлия и узлы, что определило другое название этого отдела – Членистые. От узлов наземного побега отходят мутовки боковых побегов, которые часто неправильно принимают за листья.
Настоящие листья хвощей мелкие чешуевидные, очень сильно редуцированы и не имеют хлорофилла. Они срастаются между собой, образуя трубку, которая охватывает междоузлие. Растущие боковые побеги прорывают эту трубку. Функцию фотосинтеза у хвощей берет на себя стебель. Его хлорофиллоносная ткань располагается в периферической части первичной коры. Клетки эпидермы и механической ткани хвощей способны накапливать кремнезем, что придает растениям повышенную прочность.
В центральной части стебля молодых растений располагается сердцевина, которая постепенно разрушается. Поэтому в зрелых надземных побегах в центре находится полость, заполненная воздухом. На подземном корневище образуются придаточные корни. Некоторые укороченные междоузлия подземного побега превращаются в клубеньки, в клетках которых в большом количестве откладывается крахмал. У большинства видов на вершине главного, а иногда и на боковых побегах формируются спороносные колоски стробилы, в которых развиваются спорангии.
Споры образуются в результате редукционного деления, как правило, имеют шаровидную форму и содержат хлоропласты. Все современные хвощи – равноспоровые растения. Хвощ полевой , как и все высшие растения имеет два поколения, которые, представляют собой самостоятельно существующие растения.
Спорофит хвоща полевого представляет собой автотрофное растение с резко специализированными типами побегов: зелеными, корневищными и спороносными. Зеленые или ассимиляционные побеги имеют типичное для хвощей строение – стебли членистые, зеленые, фотосинтезирующие, а листья – кожистые, пленчатые, лишенные хлорофилла, расположенные мутовчато в узлах стебля. стебель имеет хорошо дифференцированные ткани, проводящие пучки коллатеральные, закрытые, без вторичных изменений.
Нижняя часть побегов находится в почве и видоизменяется в корневище (2-й тип побегов), от которого отходят придаточные корни. Корневища залегают глубоко в почве и запасают питательные вещества. За счет питательных веществ на корневище хвоща закладываются почки и рано весной из них возникают розоватые, тоже членистые спороносные побеги (3-й тип побегов), которые не ветвятся, не ассимилируют, а отвечают за бесполое размножение и формируют споры.
В верхней части этих побегов находится стробил, с мутовчато расположенными спорофиллами, иначе называемыми у хвощей спорангиофорами. Каждый спорофилл (спорангиофор) представляет собой 6-угольной формы щиток на ножке. На нижней стороне его формируется от 5 до 13 спорангиев овальной формы. В них и образуются споры.
При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом разрывается, и споры, высыпаясь, развеиваются ветром. Споры хвощей округлые, внешне все одинаковые, но из них вырастают различные гаметофиты – мужские или женские, т.е. гаметофиты хвощей двудомные растения. строении спор: они имеют лентовидные выросты – элатеры.
Это третья оболочка (кроме экзины и интины) в виде 4-х лентовидных образований. Они гигроскопичны, и во влажном состоянии элатеры закручены вокруг споры, а при высыхании быстро раскручиваются. Благодаря этому приспособлению сухие споры образуют легкий комок, переносимый потоками воздуха, и облегчающий обеспечение полового процесса, который, как и у мхов, требует наличия капельно-жидкой воды.
Гаметофит- Это небольшие зеленые растеньица в виде пластинок, расчлененных на лопасти. Гаметофит хвощей двудомный, — на одних пластинках развиваются архегонии, на других – антеридии, и гаметофит часто называют женским и мужским заростком. Но иногда могут развиваться и однодомные гаметофиты. Споры хвощей, сцепленные вместе элатерами, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой.Эти микроусловия сказываются на формировании пола будущего заростка.
Для хвощей характерна небольшая редукция половых органов: сокращается число, слагающих их клеток, уменьшаются размеры и упрощается строение этих органов. Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду при наличии жидкой среды. Из возникшей зиготы быстро формируется молодой спорофит. Первоначально он скрыт в ткани заростка и состоит из стебелька, двух-трех листочков и корешка, а затем корешок углубляется в почву, и растеньице переходит к самостоятельной жизни.
Так завершается круг развития хвощей, в котором можно четко видеть преобладание достаточно засухоустойчивого спорофита, но половой процесс, однако, невозможен без воды.Значение-Некоторые виды хвощей используются как кормовые растения. В то же время среди них встречаются ядовитые для домашнего скота виды (болотный и приречный). Из-за своей жёсткости хвощи использовались для чистки посуды, вместо наждачной бумаги для полировки мебели. Хвощ полевой имеет лекарственное значение, его используют в качестве кровоостанавливающего средства.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.
Общая характеристика хвощей. Хвощевидные в прошлом огромная, но почти полностью вымершая группа растений, расцвет которой пришелся на каменноугольный период.
Экология и распространение хвощей . Хвощи довольно широко распространены в основном в северном полушарии.
Встречаются на влажной кислой почве, в сырых лесах, лугах, на болотах, то есть в самых разных растительных сообществах, но в любом случае в местах с достаточным или избыточным увлажнением. Часто они образуют большие заросли, а в некоторых типах низинных болот, по берегам водоемов и в сырых лесах хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.
Особенности строения хвощей .
Хвощи имеют зимующее корневище, от которого отходят придаточные корни. На корневище имеются клубеньки, которые содержат крахмал. Надземная часть стебля достигает у видов, обитающих в умеренной зоне, 0.5 — 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.
Для хвощевидных характерно особое строение побегов, отличающее их от остальных высших споровых растений.
Их побеги состоят из члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Листья мелкие бурые чешуйчатые, сросшиеся в трубку. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель.
Другая особенность хвощей — накопление кремнезема в стенках клеток всего растения. Кремнезем играет механическую и защитную роль: хвощи практически не повреждаются моллюсками и насекомыми, их избегают позвоночные животные.
Размножение хвощей .
Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации корневища, которое как и надземная часть имеет членистое строение и в узлах легко разламывается. Каждый фрагмент слоевища дает обильные побеги.
В связи с наличием такого способа вегетативного размножения, хвощи являются трудноискоренимыми сорняками.
Весной на корневищах вырастают побеги, на которых располагаются спороносные колоски.
Характеристика отдела Хвощевидные. Цикл развития, представители, значение.
На нижней стороне гаметофита возникают бесцветные ризоиды, с помощью которых он прикрепляется к почве и всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями.
Оплодотворение у хвощей осуществляется, как у всех споровых растений, в присутствии капельножидкой влаги на поверхности гаметофита. Сперматозоиды подплывают к женскому половому органу, один из них проникает в него и сливается с яйцеклеткой.
Образующаяся зигота прорастает в спорофит.
⇐ Предыдущая91011121314151617
Читайте также:
Значение хвощей
Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных.
В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках.
Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой - злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный - ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.
Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta)
Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс.
современных видов. Для папоротников характерно:
© широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;
© жизненные формы разнообразны - многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;
© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;
© корни всегда придаточные, с корневыми волосками;
© стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;
в коре стебля имеется механическая ткань, в центре - несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;
© листья (вайи ), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный
цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис - ось листа, на которой располагаются перья; часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения;
© спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами - сорусами , покрытыми общим покрывальцем - индузием , представляющим собой вырост ткани листа;
© в основном папоротники - равноспоровые растения;
© из спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами;
© архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка;
© для оплодотворения необходима вода;
© из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.
Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис.
71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра.
Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают.
Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь.
На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы.
В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор.
Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный.
На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии - ближе к заостренной части, часто среди ризоидов.
В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко.
Общая характеристика Хвощевидных.
Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.
Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах.
Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.
Предыдущая37383940414243444546474849505152Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Спороносный колосок хвоща 1 – общий вид; 2 – спорофиллы; 3 – отдельный спорофилл увел.; 4 – спорангии
На верхушке побегов хвощей образуются органы спороношения – спорангии.
У хвощей они сидят не поодиночке, а собираются в целый колосок. Каждый колосок состоит из 10–20 щитовидных «листочков», под которыми прячутся по 4–6 спорангиев. Для того чтобы отличать обычные листья от спороносных, ученые придумали специальный термин – спорофилл (от слов «спора» и «филлон» – лист).
Запомнить это слово несложно, но очень нужно – оно еще не раз повстречается вам на страницах этой книги.
У большинства видов колоски со спорангиями можно видеть только весной или в начале лета, а у зимующего хвоща старые колоски сохраняются на побеге еще в течение одного–двух лет. А вот полевой хвощ «отличился» тем, что имеет два типа побегов.
Первые желто–бурые побеги со спороносными колосками на верхушке появляются обычно в начале мая и «заняты» исключительно размножением – они не содержат хлорофилла. Побеги второго типа – вегетативные: они зеленые, ветвистые и появляются после отмирания спороносных.
Основная часть растения хвоща находится под землей.
Масса подземных органов хвощей – корневищ и корней – во много раз превышает массу надземных побегов.
Кстати, не путайте корни и корневища! Корневище – это не страшный корень–людоед, и вообще не корень, а подземный видоизмененный побег, служащий для хранения запасов, переживания трудных времен и вегетативного размножения.
Корневища хвоща растут в почве сразу в двух направлениях – горизонтально и вертикально.
С помощью горизонтальных корневищ, часто расположенных на глубине 0,5–2 м, хвощ захватывает новые территории, а с помощью вертикальных – осваивает их. Как и на надземных стеблях, на корневище можно рассмотреть чешуйчатые листья и почки, из которых каждую весну развиваются новые надземные побеги.
В корневище откладываются запасы питательных веществ, в основном крахмала. Иногда удается найти клубеньки, они напоминают миниатюрные картофелины (1-1,5 см в диаметре) и также являются запасающими органами хвощей. Раньше бедное население Евразии и Северной Америки широко использовали сладковатые клубеньки полевого хвоща в пищу.
Сладковаты на вкус и спороносные побеги полевого хвоща. Однако не слишком–то увлекайтесь поеданием хвощей – среди них есть и ядовитые.
Корни хвощей часто вырастают до 2 м в длину и легко достигают водоносных горизонтов, что позволяет этим растениям жить даже на сухих почвах.
Корневища хвощей тянутся под землей на многие метры. Их старые участки отмирают, и молодые отделяются друг от друга, постепенно одно растение дает начало нескольким самостоятельным – так происходит вегетативное размножение хвощей.
Способность размножаться даже небольшими кусочками корневищ делает хвощи трудноискоренимыми и надоедливыми сорняками. Попробуйте выселить хвощ с грядки, и вы поймете, что я имею в виду.
Полевой хвощ.1 – вегетативный побег (летний); 2 – генеративный побег (весенний); 3 – корневище; 4 – клубеньки; 5 – спороносный колосок; 6 – чешуевидные листья; 7 – боковые веточки; 8 – придаточные корни
Такая живучесть и неприхотливость очень выручает хвощи.
Нередко они образуют чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из–за чрезмерного обилия воды или, наоборот, из–за ее недостатка в поверхностных слоях почвы.
Захватив какую–нибудь территорию, хвощи успешно удерживают ее, несмотря даже на засухи, лесные пожары, палы и вытаптывание скотом. И всё это благодаря ползучим корневищам, надежно защищенным толстым слоем почвы.
Споры хвощей, как и других папоротникообразных, могут прорастать только на влажной почве. Их заросткам для развития тоже необходима вода, но тем не менее хвощи вовсе не «привязаны» к влажным местообитаниям – после того как на заростке вырастет молодой хвощ, он благодаря длинным корневищам расползается далеко в стороны, захватывая всё новые участки, даже те, где из споры он бы ни за что не пророс.
Вероятно, именно способность к разрастанию и вегетативному размножению позволила хвощам сохраниться до наших дней.
Плауны
Если вы хотите увидеть плауны, лучше всего отправиться в хвойный лес. В ельнике вам, скорее всего, встретится плаун–баранец, а в сосняке – плауны булавовидный и сплющенный. По внешнему Виду плауны напоминают миниатюрные елочки. В отличие от хвощей листья у них находятся без труда, они густо Покрывают побег от корней до самых кончиков. Одни из них выполняют исключительно функцию питания, на других, которые, как вы помните, называются спорофиллами, расположены органы бесполого размножения – спорангии со спорами.
У плауна–баранца оба типа листьев внешне неотличимы. Спорофиллы имеют зеленую окраску и принимают участие в питании растения. Единственный способ их обнаружить – это рассматривать каждый листок сверху в поисках спорангия с помощью лупы.
Плауны:1– булавовидный; 2– баранец; 3– сплющенный
У других видов наших плаунов найти спорофиллы намного проще.
Все они собраны на верхушке побега в особые колоски, сидящие на тонкой ножке. Эти колоски легко заметны, поскольку образующие их спорофиллы и размерами, и формой, а иногда даже окраской отличаются от обычных листьев. Например, у булавовидного плауна колоски желто–зеленого цвета.
У многих плаунов стебли полегающие.
Это значит, что более старые участки побегов лежат на земле, а молодые приподнимаются вертикально. Вначале растение плауна разрастается во все стороны и образует небольшую куртину. Полегающие более старые участки побегов постепенно отмирают, а новые молодые разрастаются в разные стороны от центра куртины.
Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.
В результате такого однобокого роста от центра к периферии плауны разрастаются в «ведьмины кольца», напоминающие кольца грибов. Конечно, «ведьмино кольцо» – не всегда идеально ровный круг, оно может быть неправильной формы и прерываться. Скорость роста растения более или менее постоянна, поэтому, измерив диаметр кольца, можно вычислить его приблизительный возраст. Расчеты показывают, что у плауна сплюснутого некоторые кольца, достигающие диаметра более 40 м, имеют возраст 150-300 лет.
Спороносный колосок плауна: 1 – спорофиллы; 2 – спорангии; 3 – споры
На юге Австралии, на Тасмании и в Новой Зеландии встречается очень интересный представитель плауновых – филлоглоссум Драммонда.
Взрослое растение вырастает не длиннее 4–5 см от поверхности почвы и представляет собой компактный кустик из нескольких листочков. Обычно филлоглоссум размножается вегетативно с помощью листочков. Хрупкие листья часто отламываются от растения, на влажной почве у их основания образуются клубеньки, из которых вырастают новые филлоглоссумы.
Филлоглоссум относится к группе растений–пирофитов, которые не только не боятся огня, но наоборот, нуждаются в пожарах. Многие растения–пирофиты не могут нормально развиваться и размножаться, если время от времени не возникают пожары. При отсутствии пожаров пышно разрастающиеся травы глушат и затеняют филлоглоссум. В таких условиях пирофитный плаун находится в угнетенном состоянии, облегчение ему приносит только выгорание травяного покрова и растительного опада.
Если пожары не происходят в течение нескольких лет, филлоглоссум в этом месте исчезает. Так губительный для всего живого огонь является важнейшим условием выживания для филлоглоссума.
Филлоглоссум Драммонда
Справедливости ради надо сказать, что большинство плаунов в отличие от филлоглоссума – очень уязвимые создания и нуждаются в охране.
Самые слабые места плаунов – длительно развивающийся заросток (иногда более 15 лет) и примитивные корни, умеющие расти только в мягкой почве. Если встретитесь с плауном в лесу (или с селягинеллой в цветочном магазине, она тоже относится к плауновидным), отнеситесь к ним с бережным почтением – в конце концов, они старше вас на 400 миллионов лет.
Вопрос 1. Что называют тканью?
Тканью – совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение, строение и выполняющих определённые функции.
Вопрос 2. Какие растительные ткани вы знаете?
Выделяют несколько видов растительных тканей: покровные, основные, механические, проводящие и образовательные.
Вопрос 3. Какое строение имеют и какую функцию выполняют проводящие ткани?
Проводящие ткани образованы живыми или мёртвыми клетками, которые имеют вид трубок. Выделяют две группы проводящих тканей: сосуды и ситовидные трубки. Сосуды - последовательно соединённые мёртвые полые клетки, поперечные перегородки между которыми исчезают. Ситовидные трубки - удлинённые безъядерные живые клетки, последовательно соединённые между собой. В их поперечных стенках есть достаточно крупные отверстия.
Вопрос 4. Какое строение имеют и какую функцию выполняют механические ткани?
Механические ткани образованы группами клеток с утолщёнными оболочками. У некоторых клеток оболочки одревесневают. Часто клетки механической ткани удлинённые и имеют вид волокон. Эти придают прочность растениям.
Лабораторная работа № 11. Строение спороносящего хвоща.
1. С помощью лупы рассмотрите летний и весенний побеги хвоща полевого из гербария.
2. Найдите спороносный колосок. Каково значение спор в жизни хвоща?
С помощью спор весной хвощи размножаются.
3. Зарисуйте побеги хвоща (смотрите рисунок).
Вывод: у хвощей в отличие от мхов появляется корневище. Споры также как и у мхов служат для размножения.
Лабораторная работа № 12. Строение спороносящего папоротника.
1. Изучите внешнее строение папоротника. Рассмотрите форму и окраску корневища; форму, размеры и окраску вай.
Корневище (подземные побеги) растет в почве параллельно поверхности почвы. Оно коричневого цвета. Сильно рассечённые зеленые или светло-зеленые листья папоротников называются вайями. Вайи растут прямо от корневищ. Длина взрослых вай колеблется от 20 до 70 см.
2. Рассмотрите бурые бугорки на нижней стороне вай в лупу. Как их называют? Что в них развивается? Каково значение спор в жизни папоротника?
Если летом посмотреть на нижнюю сторону вайи папоротника, то можно увидеть маленькие бурые бугорки. Это группы спорангиев, в которых развиваются и созревают споры. С помощью спор папоротники размножаются (это поколение называют спорофит).
3. Сравните папоротники с мхами. Найдите признаки сходства и различия.
Различия: мхи не имеют корней, а папоротники имеют множество придаточных корней, отрастающих от корневища (видоизменённого побега). Листья мхов маленькие, листья папоротников - вайи имеют сложное строение. У мхов споры находятся в коробочке на ножке, у папоротников - с обратной стороны вайи (на спорофите). В стебле у папоротников есть сосудистые пучки (что дает им больше преимущество по сравнению с мхами) – это результат приспособленности папоротников к наземному образу жизни.
Сходства: есть побеги (стебель, листья). Размножаются спорами. Тяготеют к увлажнённой среде обитания.
4. Обоснуйте принадлежность папоротника к высшим споровым растениям.
Папоротник относятся к высшим споровым растениям, потому что они размножаются спорами. Также тело расчленено на стебель, корень и лист. Характерная черта - наличие проводящей системы (трахеид и сосудов), обеспечивающей обмен веществами между полярными частями организма.
Вывод: папоротники относятся к высшим споровым растениям. Также у папоротников множество придаточных корней, отрастающих от корневища (видоизменённого побега). У папоротников споры с обратной стороны вайи (на спорофите). В стебле у папоротников есть сосудистые пучки. Все это дает папоротникам преимущество перед мхами в природе.
Вопрос 1. Почему плауны, хвощи и папоротники относят к высшим споровым растениям?
Высшими споровыми растениями называют мхи, плауны, хвощи, папоротники в первую очередь потому, что их тело расчленено на органы, каждый из которых выполняет определённые функции. Во-вторых, они все размножаются спорами.
Вопрос 2. Где они растут?
Плауны, хвощи и папоротники растут преимущественно во влажных тенистых местах. Плауны растут преимущественно в сосновых лесах. Хвощи растут на полях, в лесах или около водоёмов, обычно на участках с влажной кислой почвой. Папоротники широко распространены по всему земному шару. Они растут как на суше, так и в воде. В тропических широтах обычны древовидные папоротники.
Вопрос 3. Каково их строение?
У плаунов длинный ползучий стебель с множеством веток, покрытых мелкими листьями. Летом у них на прямостоячих побегах развиваются спороносные колоски со спорами.
Хвощи - многолетние травянистые растения с длинными ветвящимися корневищами, зимующими в почве. Весной появляются бурые побеги, на верхушках которых расположены спороносные колоски. В них созревают споры. Зелёные летние побеги содержат хлорофилл.
Сильно рассечённые листья папоротников называются вайями. У некоторых папоротников вайи цельные. У большинства папоротников, растущих в умеренном климате, под землёй параллельно поверхности почвы расположены корневища (подземные побеги). Вайи растут прямо от корневищ.
Если летом посмотреть на нижнюю сторону вайи папоротника, то можно увидеть маленькие бурые бугорки. Это группы спорангиев, в которых созревают споры.
Вопрос 4. Какие растения - папоротники или мхи - имеют более сложное строение? Докажите это.
Папоротники имеют более сложное строение, чем мхи. Потому что: папоротники имеют корни, которые отрастают от корневища. Мхи корней не имеют, только ризоиды. Мхи имеют очень мелкие листья, а у папоротников сложные и крупные листья. У папоротников лучше развиты ткани и проводящая система.
Вопрос 5. Каково значение плаунов, хвощей и папоротников?
Из древних древовидных форм этих растений миллионы лет назад образовались залежи каменного угля, который служит не только топливом, но и ценным химическим сырьём. Из него получают смазочные масла, смолы, кокс, пластмассы, парфюмерные изделия и многие другие продукты.
Споры плауна раньше широко использовали в аптечном деле при изготовлении детской присыпки. Стелющиеся ветвистые побеги плауна очень декоративны. В металлургии формы для литья обсыпают порошком из спор, и металлические детали легко отстают от стенок.
Хвощ полевой является трудноистребимым сорняком полей с повышенной кислотностью почв.
Побеги хвоща жёсткие, они содержат много кремнезёма и раньше использовались при полировке металлических изделий. В некоторых районах нашей страны употребляют в пищу весенние побеги хвоща (в сыром, пареном виде и как начинку в пирогах), а также молодые листья папоротника орляка.
Подумайте
Почему многие виды папоротников, также являясь споровыми растениями, в отличие от мхов могут достигать значительных размеров?
Потому что в отличие от мхов папоротники имеют корни, отрастающие от корневища, и хорошо развитую проводящую и опорную системы, что позволяет транспортировать питательные вещества на большую высоту.
Задания для любознательных
Это говорит о том, что папоротникообразные растения росли на суше или в воде в каменноугольный период палеозойской эры. Т. к. именно плауны, хвощи и папоротники образовали залежи каменного угля.
Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.
Плауновидные (Плауны)
Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.
Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).
Строение плаунов
Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.
Питание и размножение плаунов
Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.
Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.
Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.
Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.
Хвощевидные (Хвощи)
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.
У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.
Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.
Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.
Строение хвощей
Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.
Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.
Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.
Латинское название Equisetum впервые употребил для одного хвоща древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший, имея в виду, очевидно, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius - лошадь и saeta, seta - щетина, жесткие волосы). Сходство взрослого растения с пучком волос, с хвостом отражено и в наиболее широко распространенном русском названии (хвощ) и в названиях на многих славянских языках. В некоторых районах нашей страны хвощи с мутовчато расположенными ветвями называли также «елка» или «сосенка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест,- пестиками или толкачиками. В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (группы растений, возникшие путем вегетативного размножения от одного экземпляра), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.
Размеры стебля хвощей сильно варьируют не только у разных видов, но даже в пределах одного достаточно обширного клона в зависимости от условий окружающей среды. Среди хвощей встречаются и небольшие, карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм (хвощ камышковый - Equisetum scirpoides) и растения со стеблем длиной в несколько метров. Так, у хвоща многощетинкового (Е. myriochaetum) стебель достигает длины 9 м, но из-за малой толщины (0,5-2 см) такой длинный стебель не может самостоятельно пребывать в прямостоячем положении и вынужден опираться на соседние растения. Стебли большинства распространенных в умеренной зоне видов хвоща редко превышают высоты 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.
По характеру надземных побегов, а точнее, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т. е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы (табл. 17). У видов второй группы побеги двух типов - одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги видов первой группы, и к зиме отмирают.
Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. Например, у хвоща полевого (Е. arvense) спороносные побеги появляются первыми (ранней весной). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного (Е. sylvaticum) и лугового (Е. pratense) спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения (и отсыхания стробила) спороносные побеги функционируют подобно вегетативным (табл. 17). Наконец, у таких видов, как хвощ болотный (Е. palustre), хвощ приречный (Е. fluviatile) и хвощ боготский (Е. bogotense), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных (такая же зеленая окраска и сходные размеры). Даже к моменту своего полного созревания спороносные побеги отличаются от вегетативных лишь наличием стробила (табл. 17).
На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды. Верхушечная клетка последовательно отделяет сегменты по трем граням, и в результате делений этих сегментов на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ. Два - четыре слоя клеток в нижней части кольцевидного зачатка очень долго сохраняют свою способность к делению, образуя зону вставочной, или интеркалярной, меристемы, прикрытую снаружи листовым влагалищем ниже расположенного узла (если потянуть за верхушку растущего стебля хвоща, то разрыв происходит как раз по зоне вставочной меристемы). В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит рост стебля хвоща в длину. Клетки вставочной меристемы, расположенные над каким-либо узлом, в конце концов теряют свою способность к делению и дифференцируются в постоянные ткани (именно поэтому зрелые, прекратившие рост стебли хвоща разрываются с большим трудом, чем молодые).
На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны гребни и ложбинки, обычно чередующиеся с гребнями и ложбинками выше и ниже расположенных междоузлий. Число гребней обычно связано с диаметром стебля. На поперечном срезе междоузлия зрелого фотосинтезирующего стебля видны эпидерма, кора, проводящие пучки и центральная полость (рис. 78).
Эцидерма междоузлия состоит из плотно сомкнутых клеток с извилистайми смежными стенками. Внешняя оболочка зтих клеток сильно утолщена и снаружи покрыта шариками, стерженьками, сосочками, гребнями и другими скульптурными образованиями разной величины (рис. 79).
В состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега входит наряду с целлюлозой кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют непрерывный и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки. Слой из кремнезема, в свою очередь, покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но, по-видимому, и защитную роль, так как хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.
Устьица в междоузлиях приурочены к тем участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. У одних видов хвоща устьица на каждом склоне ложбинки располагаются узкой полосой, в 1-4 четких продольных ряда, и погружены на дно воронковидной камеры, иногда общей для нескольких устьиц; у других видов устьичные полосы на склонах или дне ложбинок более широкие, без четко выраженных продольных рядов устьиц, а побочные клетки устьичного аппарата располагаются на уровне остальных клеток эпидермы (рис. 79, в середине). Число устьиц на поверхности стебля очень велико. Так, например, в одном устьичном ряду междоузлия хвоща зимующего (Е. hyemale) насчитывают около 400 устьиц, на поверхности одного междоузлия может быть уже около 15 тыс. устьиц, а на поверхности стебля высотой всего около полуметра - более 300 тыс. устьиц.
Устьичный аппарат хвощей состоит из четырех клеток, расположенных попарно «в два зтажа»,- две побочные клетки лежат сверху и прикрывают две замыкающие клетки (рис. 78). Все четыре клетки возникают из одной материнской. На внутренней поверхности той стенки побочной клетки, которая граничит с замыкающей, есть гребневидные утолщения. Внешняя стенка побочной клетки снаружи гладкая или покрыта шариками из кремнезема, а изнутри несет сводообразное утолщение. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель благодаря наличию замкового механизма. У одних видов хвоща этот механизм построен по принципу гребень - паз (рис. 78), а у других-по принципу замка «молния» (кремниевые пупырышки или стерженьки, расположенные в один - три ряда по краю одной побочной клетки, входят в промежутки между пупырышками или стерженьками, расположенными по краю другой клетки, и наоборот, см. рис. 79, табл. 16).
, , 
Лежащая под эпидермой первичная кора в своей периферической части состоит из участков механической и фотосинтезирующей тканей. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков на поперечном срезе междоузлия различны у разных видов (рис. 80), но всегда под выступами стебля, т. е. в гребнях, располагаются каринальные тяжи механической ткани. Механическая ткань сложена вытянутыми вдоль стебля узкими и длинными (до 0,5-1,5 мм) живыми клетками. Оболочка зрелых клеток содержит большое количество кремнезема, поэтому тяжи механической ткани совместно с эпидермой составляют главную механическую опору надземного стебля хвоща.
Фотосинтезирующая ткань, или хлоренхима стебля (обычные фотосинтезирующие органы, листья, у хвощей редуцированы и зту функцию выполняет стебель), подстилает в первую очередь те участки эпидермы, в которых находятся устьица, но хлоренхима может также находиться под гребнями или располагаться сплошным кольцом.
Внутреннюю часть первичной коры составляет основная паренхима из тонкостенных, рыхло расположенных округлых клеток. В ней под ложбинками располагаются валлекулярные, или ложбиночные, полости, заполненные в начале своего развития водой, а затем воздухом.
Зона проводящих пучков в междоузлии отграничена от окружающих тканей одним или двумя кольцами однослойной эндодермы, или каждый пучок окружен эндодермой (рис 80).
,
Проводящая система хвоща представлена артростелой. На поперечном срезе междоузлия под гребнями видны закрытые (т. е. без камбия) коллатеральные пучки с каринальными каналами (от лат. carina - киль, здесь: гребень стебля), проводящими воду (рис. 78). Канал возникает вследствие растворения некоторых проводящих элементов ксилемы и расхождения окружающих эти элементы клеток паренхимы. Обычно у внутреннего края каринального канала, слегка вдаваясь в его полость, располагаются кольчатые трахеиды каринальной протоксилемы. Их очень немного, и каждая трахеида может быть равной по длине междоузлию. К каналу близ его наружного края примыкают трахеиды каринальной метаксилемы; одревесневшие кольца вторичной оболочки в них нередко соединены перемычками.
Кнаружи от канала располагается флоэма, по бокам которой обычно лежат группы латеральной, или боковой, ксилемы. Иногда вследствие сильного удлинения междоузлия некоторые протоксилемные элементы латеральных групп разрушаются, и на их месте образуются полости, или лакуны, нередко почти такого же диаметра, что и каринальный канал. По этим лакунам, как и по каналу, идет восходящий ток воды с растворенными в ней веществами. Наличием трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух боковых) проводящий пучок хвоща резко отличается от пучков других растений.
Флоэма у хвощей состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Ситовидные элементы представляют собой узкие и длинные (иногда до 3 мм) клетки с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У большинства хвощей паренхимные клетки в центре междоузлия при росте стебля расходятся. При этом образуется полость, первоначально заполненная водой, а впоследствии воздухом. Эта полость вместе с ложбиночными полостями играет важную роль в газообмене зрелого растения с окружающей средой.
Проводящий пучок междоузлия в средней части стебля, подходя к выше расположенному узлу, делится на три ветви, из которых средняя отклоняется наружу и становится пучком, идущим в лист (т. е. листовым следом) (рис. 81). Боковые ветви, сливаясь с боковыми же ветвями соседних пучков, образуют так называемые синтетические пучки, проходящие далее в следующее междоузлие.
На поперечном и продольном срезах вегетативного стебля в области узла (рис. 81) видно, что ложбиночные и центральные полости соседних междоузлий разделены перегородками, а проводящая система после от хождения листовых следов имеет вид короткой трубочки, или сифоностелы. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.
В узлах по сравнению с междоузлиями сильно возрастает объем метаксилемы, которая здесь состоит из очень коротких или почти изодиаметрических сетчатых или пористых трахеид с простыми или окаймленными округлыми порами (рис. 82). В состав ксилемы узла у хвощей входят также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников.
В диафрагмах (перегородках) между центральными полостями соседних междоузлий у молодого стебля имеются отверстия, по которым воздух из одной центральной полости стебля может переходить в другую.
Листовые влагалища , охватывающие основание каждого междоузлия (рис. 83) и защищающие зоны вставочной меристемы, по своему внутреннему строению близки к периферической части нижележащих междоузлий, а гребни и устьичные ряды этих междоузлий продолжают гребни и устьичные ряды влагалищ и прослеживаются далее в листовых пластинках. Эпидерма примыкающей к стеблю внутренней поверхности влагалища у большинства видов обычно не имеет нормальных (вентиляционных) устьиц.
По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки, которые в почке сращены между собой и образуют колпачок, прикрывающий верхушку стебля с более молодыми зачатками листьев. В дальнейшем, при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев.
Зубцевидные листовые пластинки обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов (рис. 83), что и используется при определении хвощей. На внутренней, обращенной к стеблю поверхности пластинки, а иногда и влагалища располагается структура, выделяющая капельно-жидкую воду и называемая гидатодой. С поверхности она выглядит как светлый участок листа, на котором располагаются водяные устьица.
,
Водяные устьица отличаются от обычных (вентиляционных) как своим расположением, так и строением (табл. 16). Они открыты, располагаются над проводящим пучком, а побочные клетки устьичного аппарата всегда лежат на уровне остальных клеток эпидермы. Замыкающие клетки лишены хлоропластов и имеют равпомерно утолщенные оболочки. Под эпидермой в области гидатоды располагается не фотосинтезирующая ткань, как под обычными устьицами, а особая тонкостенная паренхимная ткань, прикрывающая жилку. Вода, поступающая по трахеидам жилки, через эту ткань попадает к водяным устьицам и выделяется наружу. Выделение капельножидкой воды, или гуттацию, можно наблюдать у хвощей таежной зоны с позднего вечера до раннего утра летом в ясную погоду, когда количество воды, нагнетаемой корнями из теплой, прогретой за день почвы, превышает количество воды, испаряемой побегом. Капли воды в это время хорошо заметны по краю влагалищ, особенно влагалищ последних узлов (табл. 17).
Стебель хвощей ветвится моноподиально. Зачатки боковых ветвей (почки) первоначально прикрыты основаниями листовых влагалищ, но при своем дальнейшем развитии прорывают их (рис. 81, 83). Некоторые зачатки остаются спящими, так что на одном побеге можно обнаружить узлы с ветвями и без ветвей. Точно так же в пределах одного клона можно встретить побеги с ветвями и без ветвей. Обычно считают, что хвощи резко отличаются от других высших растений особым типом заложения боковых ветвей, зачатки которых возникают не в пазухах листьев, а чередуются с листьями. Однако ветви хвоща можно считать пазушными, если допустить, что в процессе эволюции большая часть листовой пластинки, в пазухе которой закладывается ветвь, приросла на протяжении целого междоузлия к стеблю (рис. 81). Тогда кончик листа, «родительского» по отношению к какой-либо ветви, следует искать не у того же узла, от которого отходит данная ветвь, а у выше расположенного соседнего узла. Допуская прирастание листа к стеблю, легко объяснить и наличие трех групп ксилемы в пучке междоузлия хвоща.
,
У основания боковой почки образуется зачаток корня. Изучение развития почки показывает, что почка и корень происходят от одной материнской клетки, при делении которой возникает более или менее шаровидная масса клеток. В верхней части клеточной массы дифференцируется побег, а в нижней - корень. Зачатки корней у надземных побегов обычно не прорастают, но если побег присыпать землей или погрузить в воду, на его узлах из зачатков корней вырастут корни, хотя некоторые почки останутся спящими.
Особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении хвощей имеют спящие почки тех узлов стебля, которые находятся под землей близ ее поверхности.
У хвощей, которые характеризуются диморфизмом побегов, наблюдаются некоторые особенности в строении стеблей спороносных побегов. Так, стебли спороносных побегов хвоща полевого в начале спороношения напоминают по своему строению незеленые, еще только начинающие показываться из земли стебли вегетативных побегов; они округлы в поперечном сечении, содержат мизерное количество кремнезема, не имеют ложбиночных полостей, хлоренхимы и устьиц (устьица есть лишь на листовых влагалищах), а под эпидермой у них сплошным кольцом располагается ткань, клетки которой можно рассматривать как находящиеся на первых этапах онтогенеза клетки механиче ской ткани, свойственной зрелым вегетативным побегам. По мере созревания спороносных побегов строение их претерпевает незначительные изменения; в них появляются, например, ложбиночные полости. Но обычно в спороносном побеге не возникают хлоренхима и хорошо развитая механическая ткань, столь характерные для зрелого вегетативного стебля.
Как уже отмечалось, хвощи являются многолетними корневищными растениями. Их корневища расположены в почве на разной глубине, а размеры корневищ варьируют у разных видов и у растений одного и того же вида. У хвощей есть два типа корневищ - горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корневища обычно более толстые, с более длинными междоузлиями; вертикальные - более тонкие и с более короткими междоузлиями (рис. 84). Например, у хвоща болотного толщина горизонтального корневища равна 5-10 мм при длине междоузлий до 25 см, а толщина вертикального - 1-3 мм при длине междоузлий до 10 см. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ, расположенных часто на глубине до 0,5-2 м, хвощ как бы захватывает новые территории, а с помощью вертикальных - осваивает их. Истинными корневищами следует считать именно горизонтальные - это органы вегетативного размножения. Вертикальные корневища являются, по сути дела, слегка видоизмененными подземными основаниями надземных побегов, отходящих от горизонтальных корневищ.
Поверхность междоузлий корневищ матовая или блестящая, по сравнению с поверхностью надземных междоузлий вегетативных побегов более ровная, гребни выражены слабее или вовсе отсутствуют, цвет корневищ варьирует от светло-желтого или розоватого до почти черного. Как и на надземных стеблях, на корневищах имеются листовые влагалища, но они здесь (а часто и поверхность междоузлия) нередко покрыты волосками. Молодые волоски выделяют слизь, которая, очевидно, защищает молодые побеги и почки от иссушения. Со временем оболочки волосков, как и остальных клеток эпидермы, пропитываются жироподобными веществами и становятся непроницаемыми для воды и газов. Тем самым испарение воды с поверхности корневища резко уменьшается.
У корневищ нет устьиц, хлоренхимы и тяжей механической ткани такого типа, что находятся в надземных вегетативных стеблях. Под эпидермой междоузлия корневища залегают один - пять слоев более или менее толстостенных, не одревесневших, но пропитанных жироподобными веществами и кремнеземом паренхимных клеток, под которыми, в свою очередь, лежат тонкостенные клетки основной паренхимы, содержащие крахмальные зерна. Количество крахмала в клетках зависит от сезона года и от местоположения данного участка корневища. Например, у хвоща болотного количество крахмала в корневище уменьшается в начале лета (в связи с развитием надземных побегов), затем возрастает в середине лета (когда надземные побеги активно фотосинтезируют) и вновь падает к осени (в связи с образованием зачатков побегов будущего года).
Как и на надземных стеблях, на корневищах под защитой листовых влагалищ закладываются зачатки побегов и корней, но, в отличие от надземных стеблей, большинство почек на корневищах обычно остаются спящими, а зачатки корней в основании этих почек прорастают и пробивают влагалища, так что узлы корневища несут не мутовки ветвей, а мутовки корней (рис. 84).
Некоторые боковые почки как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах, прорастая, образуют клубень, который представляет собой сильно утолщенное и видоизмененное укороченное междоузлие ветви. Иногда образуется цепочка таких клубней - соседних междоузлий одной ветви (рис. 84). Величина клубней варьирует у разных видов; наиболее крупные клубни (30 х 25 мм), по-видимому, свойственны хвощу большому (Е. telmateia). Клетки паренхимы клубня очень крупные и буквально забиты крахмальными зернами.
У хвощей встречаются корни двух типов: корни, обладающие положительным геотропизмом, т. е. растущие вниз, по направлению силы тяжести, и корни агеотропичные, т. е. не реагирующие на силу тяжести. Положительно геотропичные корни толстые, диаметром 1 - 5 мм. Они обычно отходят по одному от узлов корневища и часто достигают длины 0,5-2 м, так что всасывающая зона корней находится в обводненных горизонтах почвы даже у видов, обитающих в сухих местах. Агеотропичные корни тонкие, волосовидные, диаметром менее 1 мм; они располагаются мутовками на узлах корневища, а в длину обычно не превышают 10 см. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости и сосуды, членики которых обладают простой перфорационной пластинкой (рис. 85). По сосудам вода быстро подается из глубоких горизонтов почвы к корневищам и надземным побегам.
Вегетативное размножение хвощей осуществляется прежде всего с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают, и первоначально единый материнский клон распадается на несколько производных.
Стробилы хвощей возникают обычно на концах стеблей, реже боковых ветвей. Число стробилов на одном побеге варьирует от одного (у большинства видов) до сотни (у хвоща многощетинкового). Стробилы более или менее эллипсоидальные, от 2 до 80 мм в длину, от желтоватых до бурых или почти черных, тупые или острые (рис. 86). В основании стробила находится воротничок, представляющий собой редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных (обычно) щитков на ножках.
На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев.
Спорангий хвоща развивается из группы поверхностных клеток: одной более крупной (осевой клетки) и нескольких более мелких. Каждая из этих клеток делится перегородкой, проходящей параллельно поверхности спорангиофора. Из внутренних клеток затем образуется спорогенная ткань, а из внешних - спорогенная ткань и многослойная степка спорангия. Клетки, прилегающие к спорогенной ткани, впоследствии дифференцируются в выстилающий слой, или тапетум. Оболочки клеток тапетума и некоторых снорогенных клеток расплываются, и образуется масса цитоплазмы с ядрами, или периплазмодий, который идет на питание развивающихся спор. Большая часть спорогенных клеток, делясь митотически, дает начало материнским клеткам спор, или спороцитам, каждый из которых после мейоза образует тетраду спор. У хвощей, обитающих в умеренной зоне, мейоз в спорангиях протекает летом, или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года. У многих хвощей тропической зоны нет периодичности в образовании стробилов и приуроченности мейоза к какомулибо сезону года, так что на одном побеге можно встретить стробилы, находящиеся на разных стадиях развития.
Споры хвощей сфероидальные, диаметром 30-80 мкм, причем у каждого вида размер спор представляет собой более или менее постоянную величину. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты - элатеры (рис. 87).
По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. К этому моменту внутренние слои стенки спорангия уже разрушились, и остался лишь один внешний слой, называемый экзотецием, при подсыхании клеток которого стенка спорангия лопается продольной щелью. Вскрыванию спорангия способствует возрастающее вследствие развертывания и скручивания элатер при подсыхании давление споровой массы на стенку спорангия изнутри. После вскрывания спорангия элатеры еще более развертываются, разрыхляя массу спор и одновременно сцепляя их друг с другом, так что в конечном счете выходящее через щель в стенке содержимое спорангия принимает вид серовато-зеленого рыхлого порошка, комки которого легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые вскоре после выпадения из спорангия попадают на затененную влажную поверхность почвы или в воду. Попав в благоприятные условия, споры очень быстро прорастают. При этом спора сильно набухает, так называемый срединный, в действительности второй, считая снаружи, слой обо лочки споры лопается и сбрасывается (первый слой - элатеры - в природе нередко сбрасывается еще раньше, при ударе переносимых ветром спор о какое-либо препятствие или в момент резких гигроскопических движений).
Из споры после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту (рис. 88). При слабом освещении или в загущенных посевах гаметофит имеет вид однорядной зеленой нити - хлоронемы. При достаточном освещении нитевидная стадия в развитии гаметофита обычно не выражена, и он сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей с помощью верхушечной меристемы. Некоторые клетки пластинчатого гаметофита дают начало вторичным ризоидам. Спустя некоторое время двухмерный пластинчатый гаметофит превращается в трехмерный гаметофит с более или менее массивной распростертой по субстрату базальной частью - подушкой. На верхней стороне подушки развиваются прямостоячие зеленые пластинки длиной до 1-4 мм, а на нижней - располагаются бесцветные, длиной до 1 см ризоиды, прикрепляющие гаметофит к почве и высасывающие из нее воду с минеральными солями. При хороших условиях освещения и питания по краю подушки вскоре дифференцируется меристема, в результате деятельности которой увеличивается как объем подушки, так и число пластинок и ризоидов.
При проращивании одиночных спор на стерильной питательной среде удалось выяснить, что у хвощей имеется три типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся между собой по скорости роста, темпам развития и морфологии. Размеры мужских гаметофитов у хвощей варьируют в диаметре от 1 до 10 мм, женских - от 3 до 30 мм. У одного и того же вида мужские гаметофиты при равных условиях культуры мельче женских. Первые антеридии появляются на мужских гаметофитах в зависимости от вида хвоща спустя 20 - 110 дней после посева спор, а первые архегонии на женских гаметофитах - спустя 30 - 130 дней.
При формировании мужского гаметофита краевая меристема образует небольшое число пластинок, а затем дает начало антеридиальной ветви - резко изогнутой кверху лопасти, на нижней стороне которой по краю возникают антеридии.
У гаметофитов, находимых в природе, число антеридиев обычно невелико. В культуре старые гаметофиты могут иметь несколько ветвей с десятками и сотнями антеридиев. Антеридии могут возникать и на кончиках пластинок, а иногда пластинки прорастают и дают начало более или менее массивному телу с краевой меристемой. Эта краевая меристема или может дать начало новым мужским ветвям с собственной меристемой, или из нее у немногих видов образуется подушка с пластинками и с архегониями, и, таким образом, первоначально мужской гаметофит превращается в обоеполый.
При формировании женского гаметофита краевая меристема обычно не прекращает своей деятельности по образованию подушки, пластинок и ризоидов, но, когда подушка достигнет определенной величины, из некоторых клеток меристемы возникают архегонии. Зрелые архегонии располагаются у основания пластинок. У неветвистых гаметофитов спустя некоторое время меристема по всему краю подушки начинает формировать антеридии. Если гаметофиты ветвистые, то краевая меристема только некоторых ветвей перерождается и дает начало антеридиальным ветвям с антеридиями, в основании которых затем возникает антеридиальная меристема. Таким образом, первоначально женский гаметофит превращается в обоеполый, несущий одновременно и архегонии и антеридии. Постепенно все ветви женского гаметофита перерождаются в антеридиальные, и после отмирания архегониев гаметофит становится функционально мужским.
В культуре число архегониев на одном гаметофите варьирует от 20 до нескольких сотен; у гаметофитов, находимых в природе, число архегониев нередко много меньше.
Следует отметить, что женские гаметофиты всех видов хвоща могут стать обоеполыми, и это резко контрастирует с неспособностью мужских гаметофитов подавляющего большинства представителей этого рода формировать архегонии.
Гаметофиты хвощей очень чувствительны к воздействию окружающих условий. В опыте со строго контролируемыми и постоянными факторами внешней среды нередко можно заметить различия в морфологии гаметофитов разных видов и подродов. У гаметофитов, выросших в природе, видовые различия подметить трудно или вовсе не удается, да и сами дикорастущие гаметофиты иногда очень резко отличаются от культивируемых по величине подушки, числу и длине лопастей и пластинок, скорости развития, числу гаметангиев и т. д. В природе гаметофиты могут не успеть до наступления неблагоприятной погоды приступить к формированию гаметангиев другого пола, и популяция, таким образом, будет состоять только из мужских и женских гаметофитов.
Обычно количество мужских гаметофитов в популяции очень сильно варьирует (от 3 до 100%) в зависимости и от вида хвоща, и от разнообразных условий среды. В целом условия, благоприятствующие росту молодых гаметофитов, приводят к формированию большего числа женских гаметофитов, а при неблагоприятных условиях роста образуется больше мужских. Из долго хранившихся спор, обладающих малой энергией прорастания, возникает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных спор.
Зрелые антеридии разных видов хвоща отличаются друг от друга формой полости, в которой лежат сперматоциты, степенью своего возвышения над поверхностью гаметофита, числом, формой и расположением клеток крышечки.
Хвощи обладают крупными и очень сложно устроенными сперматозоидами. Локомоторный (двигательный) аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела, или блефаропласта, с многочисленными (около сотни) жгутиками, направленными у живого сперматозоида назад и в сторону. Каждый жгутик волнообразно изгибается и описывает в пространстве коническую поверхность (рис. 88). Продолжительность плавания сперматозоидов, направление и характер их движения (длина и амплитуда волны) зависят от состава и температуры воды.
Зрелый архегоний состоит из погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью трех-, четырехъярусной шейки. В брюшке находится яйцеклетка, над которой лежат брюшная канальцевая клетка и две шейковые канальцевые клетки (рис. 88).
Оплодотворение у хвощей совершается только при наличии капельно-жидкой воды на поверхности гаметофита (во время обильной росы, дождя). Слизь, выступающая из шейки архегония, в воде разбухает и выделяет в нее вещества, привлекающие сперматозоиды, которые подплывают к шейке и проникают в ее канал, но только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.
В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же, прорастая, дает начало предзародышу спорофита, позднее развивающемуся в зародыш. Зародыш хвощей всасывает пищу из клеток гаметофита основанием первого листового влагалища.
Возникающий из зародыша проросток обычно невелик. Его высота лишь изредка превышает 10 см. Стебель проростка несет 10-15 листовых влагалищ с тремя листовыми зубцами каждое. У нижнего узла первичного побега образуется почка, которая дает начало следующему, уже более мощному побегу со своим собственным корнем и листьями, собранными обычно в мутовку по четыре. У основания второго побега возникает затем более мощный третий побег и т. д. Первые междоузлия третьего и последующего побегов обычно изгибаются вниз и углубляются в почву, образуя нисходящее корневище, которое затем переходит в горизонтальное. В конечном счете образуется система подземных разветвленных корневищ и надземных побегов.
Все до сих пор изученные в цитологическом отпошении виды хвоща имеют одинаковое хромосомное число - n=108. Столь высокое и стабильное хромосомное число в пределах рода установилось, по всей вероятности, очень давно.
Хвощи характеризуются очень большой морфологической пластичностью. Например, у недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом хвоща полевого стебли обычно низкие, распростертые, но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми веточками. При приближении к северным границам ареала этого же вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Очень изменчивы бывают побеги и других видов. Эти возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды и нередко в пределах одного клона модификации являлись и являются наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами одной из причин разногласий в оценке объема рода.
Большинство современных систематиков считает, что род хвощ (Equisetum) невелик по объему и включает около 20 крайне полиморфных видов, объединяемых в два подрода - эквизетум (Equisetum) и гиппохете (Hippochaete). Некоторые исследователи считают целесообразным выделять эти подроды в самостоятельные роды. К подроду эквизетум из упомянутых уже в тексте видов относятся хвощи боготский, болотный, большой, лесной, луговой, полевой, приречный ; к подроду гиппохете - хвощи ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый .
Хвощи довольно широко распространены на Земле. Однако южное полушарие намного беднее ими, чем северное. Совсем нет аборигенных видов хвощей в Австралии, Новой Зеландии и в тропической Африке. В тропиках преимущественно обитают виды из подрода гиппохете , а из подрода эквизетум только два - хвощи боготский (в Цептральной и Южной Америке) и раскидистый - Е. diffusum (на полуострове Индостан). Хвощи подрода эквизетум - жители главным образом умеренной и арктической зон северного полушария.
Хвощи обладают признаками как гигрофитов (слабое развитие водопроводящей системы и хорошо развитая воздухоносная ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редукция листьев). У некоторых видов хвоща (например, у приречного) на первый план выступают признаки гигрофитов; у других (например, у хвоща ветвистого) - ксерофитов; третьи (например, хвощ луговой) можно отнести к мезофитам - растениям, обитающим в местах со средней степенью увлажнения почвы; четвертые правильнее характеризовать как гигромезофиты (например, хвощ болотный) или ксеромезофиты (например, хвощ полевой). Некоторые хвощи (например, хвощ камышковый) могут жить на холодной и сырой почве и являются психрофитами. Нередко один вид хвоща обладает широкой экологической амплитудой; например, хвощ большой в одних местах ведет себя как психромезофит, в других - как гигрофит.
Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В крайних условиях существования хвощи, по-видимому, размножаются исключительно вегетативно.
Входя в состав пионерных растительных группировок и захватывая территории с нарушенным естественным растительным покровом, хвощи нередко образуют чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды или, напротив, из-за ее недостатка в тех слоях почвы, где расположена корневая система этих растений. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т. п., и успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая захваченную территорию.
Поселяясь на местах с нарушенным растительным покровом, хвощи представляют собой широко распространенные и трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно вновь осваиваемых полей с кислыми почвами, недавно вышедшими из-под леса или из-под луга.
Среди видов подрода эквизетум встречаются ядовитые для домашнего скота растения, но сведения об их ядовитости довольно противоречивы. В качестве опасных видов для лошадей указывают обычно болотный, полевой и приречный хвощи; попадаясь в большом количестве в сене, они могут явиться причиной болезни эквизетоза, которая была известна в России под названием «шатуна» или «пьяной болезни». Отравления крупного рогатого скота в Европе и Северной Америке обычно связывают с хвощом болотным, реже хвощами приречным и полевым. При поедании сена с большим количеством указанных видов (свежие растения на пастбищах коровы обычно в рот не берут) отмечаются быстрое исхудание животных, падение удоев и жирности молока. В конце концов животные, если не заменить засоренный хвощами корм, могут погибнуть от истощения. У овец при поедании хвоща полевого отмечаются исхудание и прекращение роста шерсти.
Ядовитое начало в хвощах, вызывающее хроническое отравление животных, сродни тиаминазе - ферменту, разрушающему витамин B1. Случаи острого отравления животных, по-видимому, связаны с наличием у хвощей сапонинов (эквизетонин) и флавоновых гликозидов, количество которых в растении варьирует в зависимости от места обитания, времени года и многих других условий, и этим, возможно, объясняется противоречивость сведений о ядовитости того или иного вида для разных животных в разных областях.
Гораздо меньше сведений о ядовитости для скота хвощей из подрода гиппохете. Более того, экспериментальным путем и достоверными наблюдениями в природе подтверждена большая кормовая ценность многих видов этого подрода для лошадей, коров, северного и пятнистого оленей, кабанов. Но следует отметить, что дикие и домашние животные (при вольном выпасе) используют хвощи подрода гиппохете в пищу главным образом после наступления сильных морозов осенью и далее зимой, а также очень рано весной. Летом они их не поедают. Это объясняется изменчивостью химического состава хвощей в течение года. Например, накопленный за лето хвощом зимующим крахмал превращается в сахара при наступлении низких температур.
О ядовитости хвощей для человека сведений нет. Напротив, молодые, чуть сладковатые спороносные побеги хвоща полевого и крахмалоносные клубни этого вида ранее широко использовало в пищу бедное население Евразии и Северной Америки. Многие хвощи применяли и сейчас применяют в народной медицине, а хвощ полевой входит в отечественную государственную фармакопею.
До XX в. полевой и лесной хвощи использовали для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее употребляли корневища хвоща болотного для плетения корзин. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждачной бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для очистки металлических частей при лужении и паянии и просто для чистки металлической посуды.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .